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CURSO DE HISTOLOGIA. TEMA 3. LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA. PROF. GARFIA.A

TEMA 3.-
LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA. PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS. ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ULTRAESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA. LOS COMPONENTES BÁSICOS CORPORALES.



Los tres reinos del Universo, el animal, el vegetal o el mineral, están organizados en niveles escalonados desde los elementos más simples, hasta los más complejos.
Los seres vivos se organizan de manera parecida a los no vivientes. es decir, están compuestos -primariamente- por átomos, que se agregan en moléculas, y éstas en macromoléculas. Sin embargo, el simple agregado de macromoléculas no constituye un ser vivo. Para que lo sea debe reunir una serie de características propias -y exclusivas- del ser vivo, como son:
1.-La Irritabilidad o capacidad de respuesta a un estímulo de carácter físico, químico o biológico.
2.-Conductividad o capacidad de transmitir ese estímulo -como una onda de excitación. desde el punto de aplicación hasta otra porción alejada de aquél.
3.-Contractilidad o acortamiento, en alguna dirección, en respuesta a un estímulo.
4.- Absorción y asimilación o capacidad de tomar alimentos desde el exterior y ser capaz de utilizarlos.
5.- Secreción o capacidad de sintetizar nuevos productos útiles, a expensas de lo que la célula ha absorbido. 
6.- La excreción. La materia viva posee la capacidad de expulsar -e forma de excretas- los productos de desecho procedentes del metabolismo. En algunos casos estos productos no s pueden excretar y se acumulan en el citoplasma en forma de cuerpos residuales que pueden originar algunos pigmentos, como la lipofuscina (pigmento de desgaste responsable de la atrofia parda; otras veces, el depósito de material de desecho que origina la lipofuscina posee propiedades específicas como sucede en las células pigmentarias de la retina -absorben parte de la luz que llega al ojo.
7.-Respiración. La materia viva absorbe el oxígeno que es utilizado en la oxidación de los alimentos para suministrar energía. Este proceso se denomina respiración celular.
8.-Crecimiento y reproducción.
    El crecimiento de la materia viva se realiza gracias a la síntesis de nuevas sustancias. Aquí se debe decir que las células se hacen ineficaces si exceden de un cierto tamaño; de aquí que el crecimiento de los organismos pluricelulares se realice gracias a un incremento en el número de elementos (hiperplasia).
    A todas estas características de la materia vivas se pueden añadir, además, las siguientes:
9.-La organización específica. Significa que cada tipo de organismo se identifica por poseer un aspecto y una forma características.
10.- La capacidad de desplazamiento, que incluye la conversión de la energía química en energía mecánica.
11.-La adaptabilidad. Es la importante propiedad de la materia viva que le permite resistir los cambios que ocurren en el medio que la rodea. Algunas veces la adaptación es solamente individual y no transmisible a la descendencia pero, en otros casos, existen adaptaciones que pueden implicar la aparición de una nueva variedad (mutaciones biológicas).

"LA UNIDAD QUE EXPRESA TODAS ESTAS CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DE LOS SERES VIVOS, SE DEFINE COMO CÉLULA".
AHORA PODEMOS DECIR QUE LOS PRINCIPALES NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA SON:
       -LOS ÁTOMOS
       -LAS MOLÉCULAS
       -LAS MACROMOLÉCULAS Y
   -LAS CÉLULAS (O UNIDADES BIOLÓGICAS DE LOS SERES VIVOS).

1.- LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS.
      Los representantes de los seres vivos se agrupan en dos categorías:
     -Procariontes/procariotas (pro=antes; karyos=nuez o núcleo en griego).
     -Eucariontes o eucariotas (del griego, eu=bueno; karyos=núcleo; significa un buen núcleo). El prefijo "eu" lo vamos a encontrar con mucha frecuencia en este curso. Recuerden que eu-timio (buen humor); eu-lalia (bien hablada); eu-cromatina (la cromatina buena) etc.
    Esto quiere decir que una célula PROCARIOTA es una célula que no posee núcleo (antes del núcleo; indicando que la aparición del núcleo celular fue un  acontecimiento biológico muy importante en la evolución de la vida superior. Las células procariotas aparecen -en la evolución- antes que las eucariotas -que poseen un buen núcleo y que contiene un material que debe ser separado del resto de los componentes celulares, gracias a una membrana de separación. En ese momento comienza a ponerse en marcha el fenómeno de la compartimentación celular y la desaparición de la promiscuidad de los componentes celulares que ocurre en las bacterias.
    
1.1.-LOS PROCARIONTES O PROCARIOTAS
    Son organismos vivos cuya unidad funcional la constituye la célula procariota. Su nombre deriva, por lo tanto, del hecho de que dichas células carecen de un núcleo celular típico y diferenciado del resto del citoplasma. También podemos decir que las células procariotas poseen una organización más simple, un tamaño más pequeño, y otras características de su organización interna que las células eucariotas.
     Los procariontes o procariotas comprenden a:
   1.-El virus de la Pleuroneumonía (PPLO, de sus siglas en inglés: Pleuropneumonia Like Organismus).
        2.- Las bacterias.
        3.- Las algas azul-verdosas-

1.1.1.- Virus del PPLO
  Son más complejos que los demás virus y representan el primer organismo vivo considerado como una célula. Son más evolucionados que los virus normales puesto que no necesitan de otras células para replicarse.
  Está limitado por una membrana plasmática y no posee las estructuras que aparecen en una célula organizada. Su región central se denomina región nuclear y contiene ADN y ribosomas. Posee los enzimas necesarios para llevar a cabo los procesos correspondientes a la síntesis de proteínas y para producir energía a partir del desdoblamiento de algunos azúcares simples. 
  

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W.V. Iterson (1969), incluyeron al PPLO junto con las bacterias en el grupo de los Micoplasmas pero más tarde Novikoff y Holtzman (1970), lo excluyeron y los consideraron como las células procariotas más elementales. Los más pequeños del grupo miden unas 0.1 micras de diámetro, Son saprofitos y se encuentran en el estiércol y en el suelo. Otras especies de Micoplasma (gallisepticum) pueden medir 0.25 micras  y se encuentran parasitando a células del sistema respiratorio de los animales de sangre caliente, provocando enfermedades (caso de los ratones).
1.1.2.- BACTERIAS
Se encuentran en un nivel de organización biológica más evolucionado que el PPLO, puesto que poseen una organización metabólica más compleja y diversificada con funciones, a veces, similares a las de las células eucariotas.
    1.1.2.1.-Tamaño
                  Se encuentra entre 1.5 y 3.0 micras.
    1.2.1.2.-Estructura
                  Poseen un cromosoma (de chromos=color y soma=cuerpo; se refiere el término, al aspecto de los cromosomas cuando se vieron -por primera vez- durante la mitosis) formado por una sola molécula de ADN, de forma circular, que mide alrededor de 1 micra de longitud. Este ADN guarda la constancia de los caracteres genéticos de la bacteria y codifica la formación de unas 2.000 a 3.000 proteínas diferentes, capaces de organizarse en unas 6.000 moléculas que bastan para su propia organización, El ADN bacteriano se localiza en la región nuclear, sin estar delimitado por ninguna membrana (no compartimentado). Para completar su maquinaria de síntesis proteica las bacterias poseen unos 20/30.000 ribosomas, constituidos por un 40% de proteínas y un 60% de ácido ribonucleico (RNA), unas veces aislados u otras formando pequeños grupos denominados polisomas o polirribosomas. El contenido en enzimas solubles de las bacterias se localiza, también, cerca de la región nuclear. A diferencia de los virus "pelones" (PPLO), las bacterias contienen nuevos enzimas que marcan un paso importante en el desarrollo del metabolismo celular, son los enzimas de la cadena respiratoria que se localizan, al parecer, en unos repliegues de la membrana plasmática que forman estructuras laminadas que reciben el nombre de mesosomas. Las bacterias están rodeadas, externamente, por una envoltura llamada pared bacteriana que se encuentra protegiendo a la verdadera membrana celular o membrana citoplasmática. 


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 La pared bacteriana puede llegar a medir hasta 10 micras de espesor. Está formada por lípidos, proteínas, sales minerales y un aminoácido específico, llamado ácido diaminopimélico (que solo se encuentra en las bacterias y en la algas azules) y un derivado de la glucosa llamado  ácido murámico. En 1884, Gram, un científico danés, desarrolló una técnica de tinción para las bacterias -el método de Gram- que es un colorante mezcla de Violeta de Genciana y Lugol (solución alcohólica yodo-yodurada). Después de secar la extesió al aire, y secar con la llama, se cubren con Violeta dos minutos y con Lugol, otros dos; posteriormente se decoloran con alcohol al 96%. Como resultado, una bacterias retienen el color azul ( estas son las Gram positivas), mientras que otras se decoloran y adquieren color rojo (son las Gram negativas). Así, se clasifican en Gram positivas y Gram negativas.

1.1.3- LAS ALGAS AZUL-VERDOSAS
       Se consideran el procarionte más evolucionado ya que, a pesar de que existen algunos tipos que viven de manera independiente, los más numerosos forman filamentos o colonias por asociación de un gran número de células.
        A diferencia de las bacterias, su base metabólica es el proceso de la fotosíntesis para la producción de oxígeno. Los pigmentos responsables de la fotosíntesis se encuentran ordenados en membranas denominadas laminillas que se disponen en forma paralela y concéntrica. El ADN presenta, también, una estructura circular. Carecen de otros organitos u organoides celulares y se pueden dividir por el crecimiento de una membrana hacia el interior de forma que ésta separa a la célula madre en dos células hijas semejantes.







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Poseen una cápsula gelatinosa similar a la bacteriana. Le sigue, hacia dentro, la pared celular y, por dentro de ésta, la membrana citoplasmatica. La pared celular está compuesta de lipoproteínas, lipopolisacáridos y mucoproteínas. Poseen unas membranas o lamelas internas a las que se unen  los pigmentos de la fotosíntesis. Estas membranas poseen forma de saco o tilacoides cuya pared presenta la estructura de la  membrana unitaria. Los tilacoides son los lugares en donde se realiza la fotosíntesis y en su interior se encuentran pigmentos que capturan a luz, citocromos y otros que intervienen en la transferencia de electrones durante el processo de la fotosíntesis. La cadena de ADN se encuentra en el citoplasma formando un cromosoma; también se encuentran en él, ribosomas y poliribosomas, de tipo 70S. En el citoplasma también hay pigmentos de la fotosíntesis -clorofila,  carotenoides, ficocianina y el pigmento rojo ficoeritrina.



1.2.-LOS EUCARIOTAS (EU=BUEN O BUENO; KARYOS =NÚCLEO).

      Son organismos cuya unidad funcional está representada por la célula eucariota. El primer eucarionte está representado por los protozoos (proto=primero; zoos=animal), que son organismos unicelulares que ya desempeñan y realizan funciones idénticas a la de los organismos superiores.

1.2.1.-ANATOMÍA GENERAL DE LA CÉLULA EUCARIOTA.
 Después del descubrimiento de que las células eran diminutos cuerpos de aspecto de jalea, el microscopio demostró que estaban formadas por dos partes principales:
       
1.2.1.1.- EL NÚCLEO
           Las células vivas poseían una porción, más o menos central, qe tenía un índice de refracción diferente al del resto de la célula. Esta parte central fue denominada
núcleo (del latín nux=nuez) ya que parecía una nuez en el centro de vaina. Por la misma razón, el prefijo griego kary (del griego karion=nuez), también se utiliza, a veces, para referirse al núcleo. Por ejemplo, la disolución del núcleo cuando una célula muere, se denomina cariolisis (griego: lysis=disolución) y la fragmentación nuclear durante la apoptosis se denomina cariorrexis. 
      Cuando se empezaron a utilizar los colorantes, el núcleo aparecía rodeado por una línea densa, tingible, que se llamó la membrana nuclear. En el interior del núcleo se demostraron uno o varios cuerpecillos teñidos que fueron denominados nucleolos (diminutivo de nuez). Además, finos granulitos o masas irregulares de material teñido de azul por la hematoxilina aparecían dispersos en el interior del núcleo; éstos, fueron llamados cuerpos de cromatina (gr, chromos=color), o sencillamente, cromatina debido a su apetencia por determinados colorantes.

   El resto del contenido del núcleo que parecía mantener en suspensión al/los nucleolos -y a la cromatina- se denominó jugo nuclear.
     
      1.2.1.2.- EL CITOPLASMA
            La parte más externa, y generalmente la porción mayor de la célula se denominó citoplasma (gr. Kytos= alguna cosa que es hueca o que cubre) y plasma (algo moldeado, algo forme que cubría al núcleo).


EMPEZANDO LA CASA POR EL SUELO -O LO QUE VERÁN CUANDO MIREN AL MICROSCOPIO DE LUZ.



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TEMA 3
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El Núcleo
     Esto que se ve aquí es una neurona o una célula ganglionar -de un ganglio espinal de las raíces dorsales de la médula espinal- teñida con hematoxilina-eritrosina (las neuronas también se denominan células ganglionares). Es una célula muy grande y voluminosa -si pensamos en ella en tres dimensiones- y muestra, en el centro, un núcleo grande, redondo, que contiene un gran nucleolo y cromatina en forma de pequeños acúmulos o gránulos. En la media neurona que aparece a la derecha se ve mejor el nucleolo. El nucleolo y la cromatina nuclear se tiñen de color azul con la hematoxilina; es material basófilo o hematoxilinófilo (¡Uffff! ). Es mejor recurrir a basófilo. Los ácidos nucleicos -ADN y ARN- están cargados negativamente por lo que tienen afinidad por los colorantes básicos; por eso se denominan estructuras basófilas. El nucleolo contiene RNA. La intensidad de la tinción nuclear por la hematoxilina -o por otros colorantes basófilos- refleja la cantidad o concentración de ADN y ARN en los diferentes puntos del núcleo. Cuando una célula está sintetizando activamente proteínas, los núcleos son grandes y se tiñen poco -es decir, son los llamados núcleos de cara abierta- con un alto contenido en cromatina desespirilizada que está siendo leída por el RNA llamado mensajero.
  EL Citoplasma de esta célula también es granuloso y basófilo; las granulaciones basófilas groseras del citoplasma se denominan sustancia de Nissl y contiene gran cantidad de RNA. 
       De estas cosas hablaremos más adelante. Ahora quisiera decir que cuando examinemos los componentes tisulares, no siempre vamos a encontrar células iguales a esta mostrada aquí. Los núcleos celulares variarán algo menos en su morfología pero, el citoplasma, es diferente en las células de los cuatro tejidos básicos corporales. Como veremos, las funciones especializadas de las células son realizadas por componentes especiales del citoplasma y, por eso, el aspecto del citoplasma varía en los diferentes tipos tisulares, dependiendo de sus funciones.


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Estas son células de un cultivo primario de fibroblastos -procedentes de un embrión de pollo. Está teñido con hematoxilina férrica. Estas células, los fibroblastos, no presentan una forma ovoide o esférica como las grandes neuronas de los ganglios espinales. Los fibroblastos son células estrelladas y poseen un núcleo con una forma que se dice en "zapatilla". En los cultivos destaca muy bien el núcleo celular -y menos el citoplasma- que contiene uno o dos potentes nucleolos. El citoplasma es basófilo como corresponde a las células jóvenes que están sintetizando proteínas. 


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     Como veremos más adelante, las funciones especializadas de las células son llevadas a cabo por componentes especiales del citoplasma y por eso, el aspecto de las células varía, dependiendo de sus funciones. Los diferentes tipos de neuronas mostradas en la diapositiva son un ejemplo. Existen neuronas de forma monopolar, bipolares, multipolares, piramidales o arboriformes -como se puede comprobar en las células de Purkinje del cerebelo -en la parte inferior de la imagen- cuyas prolongaciones arboriformes -dendríticas- están dispuestas para efectuar millones de conexiones sinápticas con otras neuronas.
   Tenemos que mencionar aquí que -aunque con el microscopio de luz se pudieron descubrir algunas estructuras diminutas en el interior de todas la células tales como las mitocondrias, el aparato de Golgi, el citocentro, el ergastoplasma, etc-   fue gracias al ME que se demostró la existencia de elementos comunes a todos los tipos celulares, aunque más o menos numerosos y/desarrollados. A estos componentes comunes -que poco participaban en la morfología celular pero que comprendían la maquinaria básica vital de la célula- se les denominó organitos (pequeños órganos) u organoides citoplasmáticos, los cuales se disponen de manera integrada para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias para la vida. Los organitos citoplasmáticos se encuentran separados, unos de otros, en un sistema fino de compartimentación bioquímica y, además, se encuentran suspendidos en lo que antiguamente se denominaba la sustancia fundamental o la matriz citoplasmática (lo que ahora se llama citosol -que es un estado de la materia similar a la clara de un huevo- y que posee la propiedad de gelificarse o pasar a un estado de gel).
   Además de los organitos celulares, el ME demostró la existencia de las denominadas inclusiones citoplasmáticas. El término inclusión se originó al creerse que el citoplasma era, por sí mismo, la materia viva y se aplicó a cosas tales como gránulos, o pigmentos, o glóbulos de alimentos almacenados (tales como la grasa), que podían ser de origen extra o intracelular. Debido al hecho de no ser considerados como materia viva, se pensaba que eran productos o sustancias que habían sido englobadas por la materia viva pero que no formaban parte de dicha materia. Los hoy conocidos como gránulos de secreción fueron considerados, entonces, como inclusiones. Hoy en día, la retención del concepto de inclusión citoplasmática (pigmentos, glucógeno, etc), es -según algunos autores-dudosa.

ALGUNOS DE LOS COMPONENTES CITOPLASMÁTICOS CELULARES -Y SU NOMENCLATURA- -DESCUBIERTOS CON EL MICROSCOPIO DE LUZ- QUE AHORA YACEN EN EL BAÚL DE LOS RECUERDOS. 


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1.2.1.2.1.-MITOCONDRIAS 
La diapositiva muestra el aspecto del antes llamado  "condrioma" teñido con el método de Benda. Se trata de un cultivo de fibroblastos en el que aparecen células de aspecto estrellado que presentan un núcleo esférico, grande, teñido de rojo y el citoplasma surcado por una gran cantidad de gránulos y bastoncillos (o condriosomas) que se encuentran en el límite de la visibilidad microscópica. Realmente parecen bacterias incluidas en el citoplasma. Se trata de mitocondrias y al conjunto de mitocondrias de una célula se le denominó el condrioma. 
     Es difícil visualizar las mitocondrias si no se recurre -como en este caso- a un método especial de tinción pero......
     ¿Es posible sospechar la existencia de un gran pool (o una gran cantidad) de mitocondrias en el citoplasma de una célula si solamente se dispone de una técnica rutinaria de tinción como la hematoxilina/eosina? La respuesta es sí.


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Por ejemplo, en esta diapositiva de un trabajo mío publicado en este Blog (caso nº 81; Tiroiditis de Hashimoto), se detectan en el interior del tiroides (en el seno del parénquima tiroideo), unos grupos de células denominadas células de Hürthle, células de Askanazy, células oxífilas u oncocitos. En el centro de la fotografía aparecen varios grupos de células, formando folículos, cuyos citoplasmas se tiñen -intensamente- de color anaranjado por el colorante Naranja G, componente de la coloración tricrómica. Los términos oncocitos o células oxífilas se aplican a todas las células que expresan una intensa apetencia por los colorantes ácidos como la eosina o el Anaranjado G (que foma parte de la coloración tricrómica, utilizada en este caso). La fuerte eosinofilia indica, siempre, la existencia de una gran cantidad de mitocondrias en una célula. Células oxífilas se encuentran, también, en el seno de la glándula paratiroides.


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Esta masa amarilla que se ve en esta diapositiva es un tumor renal que se llama Oncocitoma (ver: forensicpathologyforum.blogspot.com. Caso 6). El tumor posee, macroscópicamente, este intenso color amarillo. Sus células están repletas de mitocondrias de forma que se puede decir que es, prácticamente,  un tumor mitocondrial. Es un caso paradigmático de lo que he llamado CROMOPATOLOGÍA en Patología Forense.


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Cuando se estudia el tumor al microscopio se observa que está formado por túbulos uriníferos (T) y remedos de glomérulos renales (los cuales no aparecen en la fotografía). Los túbulos T que aparecen en la foto están formados por células epiteliales que se tiñen fuertemente de color rosado. La preparación fue teñida con hematoxilina-eosina y, muy al contrario de lo que sucede con el ergastoplasma -que veremos más adelante- aquí, las células se han teñido de color rosa intenso por la eosina. Estas células están repletas de mitocondrias cuando se examinan al MET y el tumor puede servir como fuente de ADN mitocondrial.




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Las células oxífilas se encuentran, también, -en condiciones normales- formando parte de la glándula paratiroides. El pequeño islote que se encuentra en el centro de la fotografía está formado por células oxífilas u oncocitos; nótese el intenso color eosinófilo del citoplasma de los oncocitos o células oxífilas y el aspecto finamente granuloso del citoplasma otorgado por las mitocondrias. Recuérdese que las mitocondrias se encuentran en el límite de la visibilidad microscópica (unas 0.5 micras, aproximadamente).




HÍGADO
Algunas veces, los hallazgos detectados en casos de Tóxicopatología Forense contibuyen, de manera significativa, a la mejor comprensión y entendimiento de la Histología y la Citología. Esta fotografía del hígado pertenece a un caso de mi Blog de Patología Forense. Se trataba de un individuo que murió  a consecuencia de una intoxicación aguda por Amitriptilin y Metadona (ver Caso nº 92). Lo traigo aquí porque la Amitriptilina (antidepresivo), es un tóxico mitocondrial que puede llegar a alterar las membranas mitocondriales y a provocar una lesión mitocondrial por entrada de agua en la matriz de este organito; como consecuencia de ello, las mitocondrias se hinchan y aparecen -al microscopio de luz- como pequeñas vacuolas -ópticamente vacías- y distribuídas por todo el citoplasma. En la foto se ven como pequeñas gotitas blancas por todo el citoplasma. Esta lesión también puede ser provocada por algunos tipos de laxantes que poseen lo que se denomina un "circuito enterohepático". Esto quiere decir que el laxante  (grupo de las oxifenisatinas) se absorbe -vía intestinal- se elimina por la bilis, y se vuelve a absorber de nuevo a través del intestino hacia el hígado. El producto realiza este circuito durante mucho tiempo y termina por lesionar las células hepáticas por lesión mitocondrial. 
Tinción con Tricrómico de Masson.





A mayor aumento, se puede comprobar -mejor- el aspecto de la microvacuolización de los hepatocitos producida por el edema de las mitocondrias. Cuando la lesión progresa, algunas vacuolitas se funden -por coalescencia-  y pueden aparecer de mayor tamaño. En los núcleos hepatocitarios se ven alteraciones de picnosis y cariorrexis (roturas).











LA APORTACIÓN DE LA MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA DE TRANSMISIÓN (MET; TEM en inglés) A LA MORFOLOGÍA DE LOS "CONDRIOSOMAS".

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Este es el aspecto de aquellos bastoncillos, cuando se examinan a varios miles de aumentos. La descripción detallada de la morfología de las mitocondrias se realizará en una lección posterior.


Y este es un esquema tridimensional de su estructura.

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     El dibujo corresponde al aspecto tridimensional de la estructura de los túbulos renales encargados de recoger la orina primaria filtrada en los glomérulos. Es para destacar aquí la importancia de pensar, siempre, en la tridimensionalidad de lo que veremos al microscopio en   los cortes planos de los tejidos y los órganos realizados por el microtomo.
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Esta es una preparación histológica, examinada con microscopio de luz, correspondiente a cortes transversales de túbulos proximales renales, similares a los del esquema anterior, en cuyos cortes se llevó a cabo una tinción especial para visualizar las mitocondrias (método de Regaud). Se puede ver, aunque con cierta dificultad, que el citoplasma de estas células está ocupado por palitos o bastoncillos (se llamaron bastoncillos de Heidenheim), que se orientan transversalmente a la luz de los túbulos. Son las mitocondrias que ocupan una posición especial en las células del epitelio tubular renal, tal como veremos más adelante. 


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      Y éste es el aspecto de un túbulo renal que ha sido fracturado durante la preparación de la muestra para el examen con el Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). Las células epiteliales que revisten el tubo se han conservado mejor a la derecha de la preparación. Apreciamos, en volumen o tridimensionalmente, que estas células se encuentran íntimamente adosadas unas a otra, que poseen forma poligonal, que casi todas tienen la misma altura y que descansan, hacia fuera, en la pared del túbulo o membrana basal tubular. Nótese, un poco más abajo de la sección tubular, que sobre la pared del túbulo descansan algunas células que poseen un citoplasma, en forma de moneda o botón, del cual emergen prolongaciones, largas y delgadas, llamadas filopodios; son fibroblastos localizados en el espacio que existe entre dos túbulos. El MEB no nos permite ver el interior del citoplasma de estas células epiteliales tubulares sino, solamente, la superficie de las estructuras y algunas veces, como sucedió en este caso, la superficie de fractura de algunas estructuras que se produjeron espontáneamente durante la preparación de la muestra. Esto no es una criofractura, cuyo procedimiento se describirá más adelante. 



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   Este dibujo tridimensional -del epitelio tubular renal- muestra el aspecto idealizado de este tipo de células cúbicas o poligonales. Presentan una porción apical hacia la luz del túbulo (con microvellosidades), y  una porción basal en la que se encuentran las mitocondrias alineadas y orientadas perpendicularmente a la luz. Estas mitocondrias se encuentran localizadas entre repliegues de la membrana plasmática de la porción basal de las células epiteliales tubulares. 




1.2.1.2.2.-EL APARATO DE GOLGI

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    Éste es el aspecto del llamado Aparato de Golgi, visualizado con el método de Da Fano (técnica de impregnación  argéntica) y con el microscopio de luz. Se trata de una célula ganglionar o neurona de los ganglios espinales. Con esta técnica, el Aparato de Golgi aparece como una red de mallas filamentosas  o zarcilliformes, más o menos gruesas -y muy desarrollada- que se distribuye alrededor del núcleo.

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Y ésta  es la imagen proporcionada por el MET del Aparato de Golgi.
Aparece formado por cisternas apiladas -en forma de platillos- y de vesículas, de todo lo cual  trataremos -en detalle- más adelante.



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Y este es un bello e idealizado esquema tridimensional del Aparato de Golgi obtenido a partir de las imágenes proporcionadas por el MET que ayuda a comprender -mejor- lo que se ve en un plano.




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1.2.1.2.3.-EL CENTROSOMA O CENTRO  CELULAR
    Esta célula está teñida con hematxilina férrica. Se trata de una espermatogonia del  testículo de un animal. Es una célula grande que posee un núcleo bilobulado en forma de "lentes de Quevedo". En la concavidad nuclear se distingue una condensación del citoplasma en la que se ven dos pequeños puntos negros. A la región se le denomina centro celular y a los dos puntos negros, centriolos: ambos centriolos constituyen el llamado diplosoma (doble cuerpo).


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    Y así los distingue  el MET, a ambos centriolos, los cuales poseen una complicada estructura morfológica. Uno de ellos, el de arriba, seccionado transversalmente; el otro, el de abajo, visualizado en sección longitudinal,



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   Aquí se ve mejor el centriolo -seccionado transversalmente y presentando estructura tubular y por tres subunidades, también, tubulares- localizado en las proximidades del Aparato de Golgi. Los centriolos se duplican antes de la división celular y, ambos pares, emigran hacia los polos celulares para organizar el aparato que realiza la división celular durante la mitosis (el aparato mitótico).

1.2.1.2.4.-EL ERGASTOPLASMA O RER/REG
(RETÍCULO ENDOPLASMATICO RUGOSO/ RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR).